Vypočutie v Stegocephalians

Original: http://tolweb.org/articles/?article_id=470

Michel Laurin

Ucho stegocephalians je rozdelený do vnútorného ucha (jediná časť nájdené v primitively vodných stavovcov, ako sú hagfishes, mihúľ, paryby a actinopterygians), stredného ucha, a vonkajšieho ucha.Vonkajšie ucho sa skladá zo štruktúr (napr ušnice u cicavcov), ktoré pomáhajú smerovať zvuk do stredného ucha. Skutočný vonkajší ucho neexistuje vo všetkých stegocephalians (Laurina, 2010); je charakteristická pre cicavce, medzi existujúce stavovcov. Stredného ucha sa skladá z bubienka (ušný bubienok), kostičiek, ktoré prenášajú zvuk z bubienka s vnútorným uchom, a súvisiace štruktúry (nervy, cievy, atď). Tympanon nie je vždy prítomný, ale to je obvykle nutná k získaniu vysokej frekvencii, vzduch-nesie zvuky. Avšak, tetrapods nemajú tympanon (všetky mlokov, caecilians, niektoré žaby, Sphenodon a hady) je stále počuť seizmickej vibrácie (tlakovej vlny prenášané cez krajinu) a podvodné zvuky. Vnútorné ucho sa skladá v perilymfatické a za endolymphatic systému. Vibrácie strmienku sa prenášajú do perilymfatické systému cez Fenestra ovalis (diera v ušné kapsule, v ktorej platničkou strmienka záchvaty), a potom sú vysielané do endolymphatic systému, kde je riasinkami bunky rozpoznať.Hlavným kostičiek stredného ucha je na strmienok, a to je často jedinou kostičiek podieľa na prenose zvuku z tympanonu do vnútorného ucha. Avšak, mnoho Lissamphibians majú opercular kosti medzi základňou strmienku a ušné kapsulu a chrupavkových extracolumella je prítomný v niekoľkých skupín (napr Werner, 2003). U cicavcov, kladivka a incus (homológne s kĺbovej a kvadrátu, v tomto poradí), sú umiestnené medzi bubienka a strmienku.

Evolúcia stredného ucha


paleontologickej perspektíva

Stredné ucho je zaujímavá stavba, pretože jeho morfológia umožňuje sluchová ostrosť mnohých tetrapods treba odhadnúť. Štúdiom anatómia stredného ucha existujúce taxónov nemusí byť rozhodujúce, pretože sluchová ostrosť moderných tetrapods možno merať presnejšie fyziologickými štúdiách, ale stredné ucho nám dáva toľko potrebné indície o vypočutie v zaniknutej taxa. Na rozdiel od vonkajšieho ucha, stredného ucha fossilizes ľahko a je ľahko študovaný (vnútorné ucho tiež fossilizes, ale to je dutina v temena a je zvyčajne študoval v zaniknutej taxónov pomocou CT). Napriek tomu, že vývoj stredného ucha má bezradní zoológovia pre viac ako sto rokov.

V mnohých tetrapods, tympanon je podporovaná veľkým emargination v zadnej časti lebky. Podobný emargination nazýva ušné zárez sa tiež nachádza na lebke väčšiny skorých stegocephalians, a to bolo veril, že podporil tympanon podobný tomu anurans. To naznačuje, že tympanon objavil veľmi skoro v evolúcii stavovcov (v devónu), a že tympanon prítomný v mnohých skupinách tetrapods bol primitívny štruktúra zdedená od útleho predka. Táto teória vyžaduje, aby väčšina čoskoro stegocephalians mať štíhle strmienok (kosť, ktorá prenáša zvuk z tympanonu do vnútorného ucha), pretože masívne strmienok nie je efektívna v bubienka stredného ucha. Ešte pred niekoľkými desiatkami rokov, najznámejší strmienok z permu stegocephalians (temnospondyls a seymouriamorphs) boli skutočne pomerne štíhly.

Viac nedávny objav mohutných strmienku v Acanthostega, Skorej temnospondyls (colosteids) a embolomeres naznačuje, že tieto taxónov nemal tympanónom (Clack, 1989). Ušné zárez týchto taxónov, je miesto toho mal dýchacie funkcie a sú uložené otvorený prieduch (prvý žiabre štrbinu v rýb). Preto je tympanon pravdepodobne objavil neskôr, než sa pôvodne predpokladalo. Laurin (1998) navrhol, že bubienka stredného ucha nejspíš objavil konvergentné trikrát až šesťkrát v stegocephalians: v anurans (žaby), v synapsids (cicavcov a ich vyhynutých príbuzných), v diapsids (jašterice, krokodíly a vtáky), pravdepodobne v parareptiles (Müller & Tsuji, 2007), pravdepodobne v seymouriamorphs, a prípadne v niektorých temnospondyls. Avšak, ak Lissamphibians sú potomkovia temnospondyls, a ak niektoré temnospondyls mal tympanon, Táto štruktúra môže sa objavili len päťkrát u stavovcov. Existuje všeobecná zhoda, že tympanon existujúcich tetrapods objavil nezávisle vo všetkých hlavných skupín: anurans, cicavce, plazy a (raz alebo dvakrát v tejto skupine, v závislosti na afinite korytnačiek). Avšak, absencia tympanónom v caecilians a mloky môže byť primitívne, ak Lissamphibians sú odvodené od Lepospondyls, alebo odvodený (obrátenie), ak Lissamphibians sú potomkovia temnospondyls. Definitívne závery o tejto otázke musí počkať zhody o fylogenetický stegocephalians a na prípadné prítomnosti tympanonu temnospondyls, zvlášť spornej otázke (Laurin, 2010). V skutočnosti, nedávna popis neskorého karbónu temnospondyli Existuje všeobecná zhoda, že tympanon existujúcich tetrapods objavil nezávisle vo všetkých hlavných skupín: anurans, cicavce, plazy a (raz alebo dvakrát v tejto skupine, v závislosti na afinite korytnačiek). Avšak, absencia tympanónom v caecilians a mloky môže byť primitívne, ak Lissamphibians sú odvodené od Lepospondyls, alebo odvodený (obrátenie), ak Lissamphibians sú potomkovia temnospondyls. Definitívne závery o tejto otázke musí počkať zhody o fylogenetický stegocephalians a na prípadné prítomnosti tympanonu temnospondyls, zvlášť spornej otázke (Laurin, 2010). V skutočnosti, nedávna popis neskorého karbónu temnospondyli Existuje všeobecná zhoda, že tympanon existujúcich tetrapods objavil nezávisle vo všetkých hlavných skupín: anurans, cicavce, plazy a (raz alebo dvakrát v tejto skupine, v závislosti na afinite korytnačiek). Avšak, absencia tympanónom v caecilians a mloky môže byť primitívne, ak Lissamphibians sú odvodené od Lepospondyls, alebo odvodený (obrátenie), ak Lissamphibians sú potomkovia temnospondyls. Definitívne závery o tejto otázke musí počkať zhody o fylogenetický stegocephalians a na prípadné prítomnosti tympanonu temnospondyls, zvlášť spornej otázke (Laurin, 2010). V skutočnosti, nedávna popis neskorého karbónu temnospondyli absencia tympanónom v caecilians a mloky môže byť primitívne, ak Lissamphibians sú odvodené od Lepospondyls, alebo odvodený (obrátenie), ak Lissamphibians sú potomkovia temnospondyls. Definitívne závery o tejto otázke musí počkať zhody o fylogenetický stegocephalians a na prípadné prítomnosti tympanonu temnospondyls, zvlášť spornej otázke (Laurin, 2010). V skutočnosti, nedávna popis neskorého karbónu temnospondyli absencia tympanónom v caecilians a mloky môže byť primitívne, ak Lissamphibians sú odvodené od Lepospondyls, alebo odvodený (obrátenie), ak Lissamphibians sú potomkovia temnospondyls. Definitívne závery o tejto otázke musí počkať zhody o fylogenetický stegocephalians a na prípadné prítomnosti tympanonu temnospondyls, zvlášť spornej otázke (Laurin, 2010). V skutočnosti, nedávna popis neskorého karbónu temnospondyli Zvlášť sporná otázka (Laurin, 2010). V skutočnosti, nedávna popis neskorého karbónu temnospondyli Zvlášť sporná otázka (Laurin, 2010). V skutočnosti, nedávna popis neskorého karbónu temnospondyli Iberospondylus schultzei  (Laurin a Soler-Gijón 2006) naznačuje, že ušný vrub tohto taxónu bolo uzavreté kostnatý lamely. Toto, spolu s robustnosti strmienku, naznačuje, že I. schultzei postrádal tympanónom, ale tento záver nemusí platiť pre všetky temnospondyls, a nemusí byť nutne tie, ktoré sú považované za úzko súvisí Lissamphibians.

Neontological perspektíva.

Lombard a Bolt (1979) študoval homológie tympanonu a stredného ucha v živých obojživelníkov a amniotes. Tie sa zhodujú, že Tympanum žiab nie je homológnej Tympanum akékoľvek amniota skupiny. Lombard a Bolt založili svoje závery na podrobnej anatomické štúdie zamerané predovšetkým na existujúcu taxa. Hlavná podpora pre ich teóriu spočíva v rozdieloch v priestorových vzťahov medzi vetvami na mandibulárnej konáre 7. hlavového nervu, strmienku a tympanonu v anurans, plazov a cicavcov.

Referencie


  • Clack, J. A. 1989. Discovery of the earliest-known tetrapod stapes. Nature 342: 425-430.
  • Laurin M. 1998. The importance of global parsimony and historical bias in understanding tetrapod evolution. Part I-systematics, middle ear evolution, and jaw suspension. Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Paris, 13e Série 19: 1-42.
  • Laurin M. 2010. How Vertebrates Left the Water. Translated by M. Laurin. Berkeley: University of California Press, xv + 199 pp.
  • Laurin M. & R. Soler-Gijón. 2006. The oldest known stegocephalian (Sarcopterygii: Temnospondyli) from Spain. Journal of Vertebrate Paleontology 26: 284-299.
  • Lombard, R. E. & J. R. Bolt. 1979. Evolution of the tetrapod ear: an analysis and reinterpretation. Biological Journal of the Linnean Society 11: 19-76.
  • Müller, J. & Tsuji, L. A. 2007. Impedance-matching hearing in Paleozoic reptiles: evidence of advanced sensory perception at an early stage of amniote evolution. PLoS ONE 2007 (9): 1–7.
  • Werner, Y. L. 2003. Mechanical leverage in the middle ear of the American bullfrog, Rana catesbiana. Hearing Research 175: 54-65.

Leave a Reply